Krótkie wykłady. Biochemia - ebook

Zespół tłumaczy wydania czwartego

pod redakcją Hanny Kmity i Małgorzaty Wojtkowskiej

prof. dr hab. Joanna Deckert (sekcja K, M)

prof. dr hab. Artur Jarmołowski (sekcja F)

prof. dr hab. Wiesława Jarmuszkiewicz (sekcja D)

dr Anna Kasprowicz-Maluśki (sekcja C, J1, J2, J6 i J7)

prof. UAM dr hab. Andrzej Lesicki (sekcja A)

dr Paweł Marciniak (sekcja E)

prof. UAM dr hab. Andrzej Pacak (sekcja I)

prof. UAM dr hab. Dorota Raczyńska (sekcja G)

prof. UAM dr hab. Michał Rurek (sekcja L)

prof. dr hab. Zofia Szweykowska-Kulińska (sekcja B, H)

prof. UAM dr hab. Małgorzata Wojtkowska (przedmowa, sekcja J3, J4, J5)

Zespół tłumaczy wydania trzeciego

pod redakcją Lilli Hryniewieckiej i Kazimierza Ziemnickiego

prof. dr hab. Halina Augustyniak (sekcja I)

prof. dr hab. Lilla Hryniewiecka (sekcja J, L)

prof. dr hab. Artur Jarmołowski (sekcja F, G)

prof. dr hab. Hanna Kmita (przedmowa, sekcja B, C, D, K)

Teresa Mossor-Pietraszewska (sekcja M)

prof. dr hab. Zofia Szweykowska-Kulińska (sekcja H)

prof. dr hab. Kazimierz Ziemnicki (sekcja A, E)PRZEDMOWA DO WYDANIA POLSKIEGO

Drogi Czytelniku!

Oddajemy w Twoje ręce czwarte wydanie Krótkich wykładów. Biochemia. W podobnym czasie wydane zostaną najnowsze tłumaczenia Krótkich wykładów. Biologia molekularna i Krótkich wykładów. Genetyka. Wskazuje to na obszary nauk biologicznych, które rozwijają się najbardziej dynamicznie i wymagają niezbędnej aktualizacji. W nauce bowiem rzeczy dziś pewne, za chwilę mogą stracić aktualność lub wymagać kolejnego uzupełniania, co wynika z nowych odkryć i wynalazków. Na tym właśnie polega piękno nauki, że nic nie jest powiedziane raz na zawsze, a istotą uczenia się powinna być gotowość do przyjmowania nowych treści, które nierzadko zmieniają dobrze nam znane schematy i przyzwyczajenia.

Mamy nadzieję, że niniejsze wydanie będzie stanowić nie tylko niezbędnik wiedzy dla studenta biologii lub biotechnologii, lecz także pozwoli zmierzyć się z jednym z najtrudniejszych przedmiotów w obszarze nauk biologicznych studentom innych kierunków przyrodniczych, takich jak fizyka czy chemia, a także studentom nauk humanistycznych jak psychologia.

Pragniemy również zwrócić Twoją uwagę na ‒ wydane przez Wydawnictwo Naukowe PWN ‒ niezmiernie istotne i zdecydowanie obszerniejsze podręczniki dostępne w języku polskim, takie jak piąte polskie wydanie Biochemii J.M. Berg, L. Stryer, J.L. Tymoczko, G.J. Gatto (2018) oraz trzecie polskie wydanie Podstaw biologii komórki B. Alberts i in. (2019). Znajdziesz tam wiedzę zdecydowanie obszerniejszą i zaawansowaną, którą z pewnością łatwiej będzie zrozumieć i przyswoić po lekturze niniejszego podręcznika.

Wszystkim Czytelnikom życzymy owocnej nauki, a tym, którzy zamierzają pozostać w nauce, niniejszy podręcznik polecamy do niezbędnych powtórek, bowiem Repetitio est mater studiorum, co znaczy Powtarzanie jest matką wiedzy.

Redaktorzy naukowi wydania polskiegoPRZEDMOWA

Mija pięć lat od trzeciego wydania Krótkich wykładów. Biochemia. W tym czasie w biochemii sporo się wydarzyło i można powiedzieć, że był to czas fascynujących odkryć w wielu jej obszarach. Nie dziwi więc, że ‒ podobnie jak inni autorzy podręczników dla studentów ‒ pragnęliśmy opowiedzieć wszystko o postępie, który się dokonał. Jednakże, przyczyną przygotowania wiele lat temu wydania pierwszego było przedstawienie studentowi pierwszego roku jedynie podstawowych informacji jako solidnej podstawy przyszłych lat studiów. Zatem nowe wydanie pozostaje w zgodzie z tym wyjściowym założeniem, ale przygotowując je, skorzystaliśmy z możliwości uaktualnienia zawartych w nim treści.

Jesteśmy głęboko przekonani, że podobnie jak w przypadku wcześniejszych wydań podręcznik ten umożliwi studentom szybkie odnalezienie i zrozumienie podstawowych faktów i pojęć z danego tematu. Dla tych, którzy pragną wiedzieć więcej, w końcowej części (Literatura uzupełniająca) zebraliśmy szczegółowe informacje dotyczące wiodących podręczników biochemii, które przenoszą Czytelnika do najnowszych zagadnień oraz szczegółowych przeglądów poszczególnych obszarów tematycznych.

Niniejsza publikacja jest przede wszystkim skierowana do studentów pierwszego i drugiego roku studiów, na co zwróciliśmy już uwagę w Przedmowie do wydania trzeciego. Jednak z własnego doświadczenia w kształceniu studentów wiemy, że podręcznik ten szybko staje się cennym i wieloletnim towarzyszem, który sprawdza się w sytua-cji wymagającej odświeżania wiedzy. Stąd dla wielu studentów jest on przydatnym zestawem powtórkowym.

Podczas pisania czwartego wydania dokonaliśmy aktualizacji wszystkich podstawowych obszarów tematycznych. Naszym ogólnym celem było stworzenie podręcznika mniej więcej tej samej wielkości, co przygotowane wcześniej wydanie trzecie. Taka decyzja wynika z wyrażonego przez studentów i nauczycieli zapotrzebowania na stosunkowo niewielką książkę, która ‒ w przeciwieństwie do ogólnie dostępnych podręczników ‒ wyraźnie koncentruje się najważniejszych kwestiach.

Na koniec kilka słów do Czytelnika. Podobnie jak inne obszary wiedzy na poziomie zaawansowanym, biochemia może wydawać się Tobie zniechęcająca (chociaż intelektualnie bardzo satysfakcjonująca). Podręcznik ten jest napisany w taki sposób, abyś nie musiał go czytać od deski do deski. Dzięki niemu możesz pogłębić wiedzę z kursu biochemii na Twojej uczelni, odnajdując zrozumiałe i przydatne wskazówki. Zachowaj ten podręcznik na czas trudnych egzaminów, bowiem sprawdzi się jako pomoc w szybkiej powtórce i upewni, że znasz podstawy. Mamy nadzieję, że podobnie jak Czytelnicy poprzednich wydań uznasz go za równie użyteczny.

David Hames

Nigel HooperWYKAZ SKRÓTÓW

+--------------------------------------+--------------------------------------+
| 2,3-BPG | 2,3-bisfosfoglicerynian |
| | (ang. 2,3-bisphosphoglycerate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ΔE₀’ | zmiana potencjału oksydoredukcyjnego |
| | w standardowych warunkach |
| | (ang. change in redox potential |
| | under standard conditions) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ΔG | zmiana energii swobodnej Gibbsa |
| | (ang. Gibbs free energy) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ∆G‡ | energia swobodna aktywacji Gibbsa |
| | (ang. Gibbs free energy of |
| | activation) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ΔG⁰’ | zmiana energii swobodnej w warunkach |
| | standardowych (ang. Gibbs free |
| | energy of activation under standard |
| | conditions) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ACP | białkowy nośnik grup acylowych |
| | (ang. acyl carrier protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ADP | adenozynodifosforan (ang. adenosine |
| | diphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| AIDS | zespół nabytego niedoboru odporności |
| | (ang. acquired immunodeficiency |
| | syndrome) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Ala | alanina (ang. alanine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ALA | kwas aminolewulinowy, |
| | aminolewulinian (ang. aminolevulinic |
| | acid) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| AMP | adenozynomonofosforan |
| | (ang. adenosine monophosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Arg | arginina (ang. arginine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Asn | asparagina (ang. asparagine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Asp | kwas asparaginowy, asparaginian |
| | (ang. aspartic acid) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ATCaza | karbamoilotransferaza |
| | asparaginianowa (ang. aspartate |
| | transcarbamoylase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ATP | adenozynotrifosforan (ang. adenosine |
| | triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ATPaza | adenozynotrifosfataza, także syntaza |
| | ATP (ang. adenosine triphosphatase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| BSE | gąbczasta encefalopatia bydła |
| | (ang. bovine spongiform |
| | encephalopathy) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| bZIP | główne białko zamka leucynowego |
| | (ang. basic leucine zipper protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Cα | atom węgla α (ang. α-carbon atom) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| cAMP | cykliczny adenozynomonofosforan, |
| | także cykliczny AMP (ang. cyclic |
| | adenosine monophosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CAP | białko aktywujące geny kataboliczne |
| | (ang. catabolite activator protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| cDNA | DNA komplementarny do mRNA |
| | (ang. complementary DNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CDP | cytydynodifosforan (ang. cytidine |
| | diphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CFP | białko cyjanowej fluorescencji |
| | (ang. cyan fluorescent protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CFTR | regulator przewodnictwa błonowego |
| | związany z mukowiscydozą |
| | (ang. cystic fibrosis transmembrane |
| | conductance regulator) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| cGMP | cyliczny guanozynomonofosforan, |
| | także cykliczny GMP (ang. cyclic |
| | guanosine monophosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CJD | choroba Creutzfeldta‒Jakoba |
| | (ang. Creutzfeldt‒Jakob disease) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CM | karboksymetyl (ang. carboxymethyl) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CNBr | bromek cyjanogenu (ang. cyanogen |
| | bromide) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CoA | koenzym A (ang. coenzyme A) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| COPI | białko płaszcza (ang. coat protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CRE | element odpowiedzi na cykliczny AMP |
| | (cAMP) (ang. cAMP response element) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CRP | receptor cAMP (ang. cAMP receptor |
| | protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CStF | czynnik stymulujący cięcie |
| | (ang. cleavage stimulation factor F) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CTD | domena końca C (ang. C-terminal |
| | domain) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| CTP | cytydynotrifosforan (ang. cytidine |
| | triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Cys | cysteina (ang. cysteine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| DAG | diacyloglicerol |
| | (ang. 1,2-diacylglycerol) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dATP | 5’-trifosforan deoksyadenozyny |
| | (ang. deoxyadenosine |
| | 5’-triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dCTP | 5’-trifosforan cytydyny |
| | (ang. cytidine 5’-triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| DEAE | dietyloaminoetyl |
| | (ang. diethylaminoethyl) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dGTP | 5’-trifosforan deoksyguanozyny |
| | (ang. deoxyguanosine |
| | 5’-triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| DIPF | diizopropylofluorofosforan |
| | (ang. diisopropylfluorophosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| DNA | kwas deoksyrybonukleinowy |
| | (ang. deoxyribonucleic acid) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dNDP | 5’-difosforan deoksyrybonukleozydu |
| | (ang. deoxyribonucleoside |
| | 5’-diphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dNMP | 5’-monofosforan deoksyrybonukleozydu |
| | (ang. deoxyribonucleoside |
| | 5’-monophosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| DNP | 2,4-dinitrofenol |
| | (ang. 2,4-dinitrophenol) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dNTP | 5’-trifosforan deoksyrybonukleozydu |
| | (ang. deoxyribonucleoside |
| | 5’-triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| DPE | element promotorowy położony poniżej |
| | (ang. downstream promoter element) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dsRNA | dwuniciowy RNA (ang. double-stranded |
| | RNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| dTTP | 5’-trifosforan deoksytymidyny |
| | (ang. deoxythymidine |
| | 5’-triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| E | energia |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Eo’ | potencjał redoks w warunkach |
| | standardowych (ang. standard redox |
| | potential) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| EC | Komisja Enzymów (ang. Enzyme |
| | Commission) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| eIF | eukariotyczny czynnik inicjujący |
| | (ang. eukaryotic initiation factor) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| EKG | elektrokardiogram |
| | (ang. electrocardiogram) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ELISA | test immunoenzymatyczny |
| | (ang. enzyme-linked immunosorbent |
| | assay) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ER | retikulum endoplazmatyczne |
| | (ang. endoplasmic reticulum) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| EtP | fosforan etanolaminy |
| | (ang. ethanolamine phosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| F-2,6-BP | fruktozo-2,6-bisfosforan |
| | (ang. fructose 2,6-bisphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Fab | fragment wiążący antygen |
| | (ang. fragment antigen binding) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| FACS | sortowanie komórek aktywowane |
| | fluorescencją |
| | (ang. fluorescence-activated cell |
| | sorter) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| FAD | dinukleotyd flawinoadeninowy |
| | (ang. flavin adenine dinucleotide) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| FBPaze2 | fruktozobisfosfataza 2 |
| | (ang. fructose bisphosphatase 2) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| FMN | mononukleotyd flawinowy (ang. flavin |
| | mononucleotide) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| FRAP | odzyskiwanie fluorescencji po |
| | fotowybieleniu (ang. fluorescence |
| | recovery after photobleaching) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| FRET | rezonansowy transfer energii |
| | fluorescencji (ang. fluorescence |
| | resonance energy transfer) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| G | energia swobodna Gibbsa (ang. Gibbs |
| | free energy) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GDP | guanozynodifosforan (ang. guanosine |
| | diphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GEF | czynnik wymiany nukleotydów |
| | guaninowych (ang. guanine |
| | nucleotide-exchange factor) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GFP | białko zielonej fluorescencji |
| | (ang. green fluorescent protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GlcNAc | N-acetyloglukozamina |
| | (ang. N-acetylglucosamine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Gln | glutamina (ang. glutamine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Glu | kwas glutaminowy (ang. glutamic |
| | acid) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GLUT1 | transporter lub uniporter glukozy |
| | w erytrocytach (ang. erythrocyte |
| | glucose transporter or uniporter) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Gly | glicyna (ang. glycine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GPCR | receptor związany z białkiem G |
| | (ang. G protein-coupled receptor) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GPI | glikozylofosfatydyloinozytol |
| | (ang. glycosyl-phosphatidylinositol) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| GTP | guanozynotrifosforan (ang. guanosine |
| | triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| H | entalpia |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HbA | hemoglobina osoby dorosłej |
| | (ang. adult hemoglobin) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HbF | hemoglobina płodu (ang. hemoglobin |
| | F) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HbS | hemoglobina krwinek sierpowatych |
| | (ang. sickle-cell hemoglobin) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HDL | lipoproteina o dużej gęstości |
| | (ang. high density lipoprotein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| His | histydyna (ang. histidine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HIV | ludzki wirus niedoboru odporności |
| | (ang. human immunodeficiency virus) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HLH | motyw helisa–pętla–helisa |
| | (ang. helix‒loop‒helix) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HMG | 3-hydroksy-3-metyloglutaryl |
| | (ang. 3-hydroxy-3-methylglutaryl-) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HMM | meromiozyna ciężka (ang. heavy |
| | meromyosin) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HPLC | wysokosprawna chromatografia |
| | cieczowa (ang. high-performance |
| | liquid chromatography) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Hsp | białko szoku cieplnego (ang. heat |
| | shock protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| HTH | motyw helisa‒zwrot–helisa |
| | (ang. helix‒turn‒helix) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Hyl | 5-hydroksylizyna |
| | (ang. 5-hydroxylysine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Hyp | 4-hydroksyprolina |
| | (ang. 4-hydroxyproline) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IDL | lipoproteina o pośredniej gęstości |
| | (ang. intermediate density |
| | lipoprotein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IF | czynnik inicjujący (ang. initiation |
| | factor) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IgA | immunoglobulina |
| | A (ang. immunoglobulin A) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IgG | immunoglobulina G |
| | (ang. immunoglobulin G) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IgM | immunoglobulina M |
| | (ang. immunoglobulin M) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Ile | izoleucyna (ang. isoleucine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IP₃ | trisfosforan inozytolu, |
| | inozytolo-1,4,5- trisfofosforan |
| | (ang. inositol 1,4,5-trisphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IPTG | izopropylotiogalaktozyd |
| | (ang. isopropyl-D-thiogalactopyranos |
| | ide) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| IRES | wewnętrzne miejsce wiązania rybosomu |
| | (ang. internal ribosome entry site) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ITS | wewnętrzna sekwencja transkrybowana |
| | (ang. internal transcribed spacer) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| K | stała równowagi (ang. equilibrium |
| | constant) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| kb | szybkość reakcji w kierunku |
| | odwrotnym |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| kf | szybkość reakcji w kierunku do |
| | przodu |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Km | stała Michaelisa (ang. Michaelis |
| | constant) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| LCAT | acylotransferaza |
| | lecytyna:cholesterol |
| | (ang. lecithin:cholesterol |
| | acyltransferase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| LDH | dehydrogenaza mleczanowa |
| | (ang. lactate dehydrogenase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| LDL | lipoproteina o małej gęstości |
| | (ang. low density lipoprotein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Leu | leucyna (ang. leucine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| LMM | meromiozyna lekka (ang. light |
| | meromyosin) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| MALDI-TOF | spektrometria wykorzystująca |
| | jonizację laserem wspomaganą matrycą |
| | i analizator czasu przelotu |
| | (ang. matrix-assisted laser |
| | desorption ionisation-time-of-flight |
| | spectrometry) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| MAPK | kinaza białkowa aktywowana mitogenem |
| | (ang. mitogen-activated protein |
| | kinase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Met | metionina (ang. methionine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| miRISC | kompleks wyciszający indukowany |
| | przez miRNA (ang. miRNA-induced |
| | silencing complex) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| miRNA | mikroRNA (ang. microRNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| miRNP | kompleks mikrorybonukleoproteinowy |
| | (ang. microribonucleoprotein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| mRNA | informacyjny RNA (ang. messenger |
| | RNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| MS | spektrometria mas (ang. mass |
| | spectrometry) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| MWC | model Monoda–Wymana–Changeauxa |
| | (ang. Monod–Wyman–Changeaux model) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NAD+ | dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy |
| | (ang. nicotinamide adenine |
| | dinucleotide) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NADH | zredukowany dinukleotyd |
| | nikotynoamidoadeninowy (ang. reduced |
| | nicotinamide adenine dinucleotide) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NADP+ | fosforan dinukleotydu |
| | nikotynoamidoadeninowego |
| | (ang. nicotinamide adenine |
| | dinucleotide phosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NADPH | zredukowany fosforan dinukleotydu |
| | nikotynoamidoadeninowego |
| | (ang. reduced nicotinamide adenine |
| | dinucleotide phosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NAM | kwas N-acetylomuraminowy |
| | (ang. N-acetylmuramic acid) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NHP | białko niehistonowe (ang. nonhistone |
| | protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NMR | jądrowy rezonans magnetyczny |
| | (ang. nuclear magnetic resonance) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| NOS | syntaza tlenku azotu (ang. nitric |
| | oxide synthase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Nt | nukleotyd (ang. nucleotide) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ORC | kompleks inicjujący replikacje |
| | (ang. origin replication complex) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ORF | otwarta ramka odczytu (ang. open |
| | reading frame) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| ORT | doustna terapia nawodnieniowa |
| | (ang. oral rehydration therapy) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| P | ciśnienie (ang. pressure) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PAGE | elektroforeza w żelu |
| | poliakrylamidowym |
| | (ang. polyacrylamide gel |
| | electrophoresis) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PAP | polimeraza poli(A) (ang. poly(A) |
| | polymerase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Pc | plastocyjanina (ang. plastocyanin) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PCR | reakcja łańcuchowa polimerazy |
| | (ang. polymerase chain reaction) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PEP | fosfoenolopirogronian |
| | (ang. phosphoenolpyruvate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PFK | fosfofruktokinaza |
| | (ang. phosphofructokinase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PH | domena homologii z plekstryną |
| | (ang. pleckstrin homology) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Phe | fenyloalanina (ang. phenylalanine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Pi | wolna grupa fosforanowa (ang. free |
| | inorganic phosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| pI | punkt izoelektryczny |
| | (ang. isoelectric point) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PI3K | 3-kinaza-fosfatydyloinozytolu |
| | (ang. phosphatidylinositol 3-kinase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| pK | stała dysocjacji (ang. dissociation |
| | constant) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PKA | białkowa kinaza A (ang. protein |
| | kinase A) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Pol RNA | polimeraza RNA (ang. RNA polymerase) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PPi | grupa pirofosforanowa |
| | (ang. inorganic pyrophosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Pro | prolina (ang. proline) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PSI | fotosystem I (ang. photosystem I) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PSII | fotosystem II (ang. photosystem II) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PTB | miejsce wiązania tyrozyny |
| | (ang. phosphotyrosine binding) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| PTH | pochodna fenylotiohydantoinowa |
| | (ang. phenylthiohydantoin) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| pz | par zasad (ang. base pair) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| RER | szorstkie retikulum endoplazmatyczne |
| | (ang. rough endoplasmic reticulum) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| RFLP | polimorfizm długości fragmentów |
| | restrykcyjnych (ang. restriction |
| | fragment length polymorphism) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| RIP | wewnątrzbłonowa regulowana |
| | proteoliza (ang. regulated |
| | intramembrane proteolysis) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| RNA | kwas rybonukleinowy |
| | (ang. ribonucleic acid) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| RNAi | interferencja RNA (ang. RNA |
| | interference) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| RNP | rybonukleoproteina |
| | (ang. ribonucleoprotein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| rRNA | rybosomowy RNA (ang. ribosomal RNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| S | entropia (ang. entropy) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| | stężenie substancji (ang. substrate |
| | concentration) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SDS | dodecylosiarczan sodu (ang. sodium |
| | dodecyl sulfate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SECIS | sekwencja wprowadzająca |
| | selenocysteinę, blok SECIS |
| | (ang. selenocysteine insertion |
| | sequence) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Se-Cys | selenocysteina (ang. selenocysteine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Ser | seryna (ang. serine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SER | gładkie retikulum endoplazmatyczne |
| | (ang. smooth endoplasmic reticulum) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SH2 | domena homologii 2 z kinazą Src |
| | (ang. Src homology 2) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SH3 | domena homologii 3 z kinazą Src |
| | (ang. Src homology 3) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| snoRNA | mały jąderkowy RNA (ang. small |
| | nucleolar RNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| snRNA | mały jądrowy RNA (ang. small nuclear |
| | RNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SREBP | białko wiążące się ze sterolowym |
| | elementem regulatorowym (SRE) |
| | (ang. sterol regulatory element |
| | binding protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SRP | cząstka rozpoznająca sygnał |
| | (ang. signal recognition particle) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| SSB | białko wiążące jednoniciowy DNA |
| | (ang. single-stranded DNA binding |
| | protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| STR | krótkie powtórzenia tandemowe |
| | (ang. short tandem repeats) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| T | temperatura (ang. temperature) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| TBP | białko wiążące kasetę TATA |
| | (ang. TATA box binding protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| TCA | kwas trikarboksylowy |
| | (ang. tricarboxylic acid) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| TFII | czynnik transkrypcyjny dla |
| | polimerazy RNA II |
| | (ang. transcription factor for RNA |
| | polymerase II) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| TFIID | czynnik transkrypcyjny D dla |
| | polimerazy RNA II |
| | (ang. transcription factor IID) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| TFIIIA | czynnik transkrypcyjny A dla |
| | polimerazy RNA III |
| | (ang. transcription factor IIIA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| TFIIIC | czynnik transkrypcyjny C dla |
| | polimerazy RNA III |
| | (ang. transcription factor IIIC) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| TGF-β | transformujący czynnik wzrostu β |
| | (ang. transforming growth factor β) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Thr | treonina (ang. threonine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Tris tris | (hydroksymetylo)aminometan |
| | (ang. tris(hydroxymethyl)aminomethan |
| | e) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| tRNA | transportujący RNA (ang. transfer |
| | RNA) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Trp | tryptofan (ang. tryptophan) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| trp | operon tryptofanowy (ang. tryptophan |
| | operon) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Tyr | tyrozyna (ang. tyrosine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| U | jednostka enzymatyczna (ang. enzyme |
| | unit) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| UBF | czynnik transkrypcyjny wiążący się |
| | zarówno z sekwencją UCE, jak |
| | i sekwencją występującą obok, |
| | nakładającą się na promotor |
| | rdzeniowy (ang. upstream binding |
| | factor) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| UCE | element kontrolny położony przed |
| | miejscem startu transkrypcji |
| | (ang. upstream control element) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| UDP | urydynodifosforan (ang. uridine |
| | diphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| UTP | urydynotrifosforan (ang. uridine |
| | 5'-triphosphate) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| UTR | rejon nieulegający translacji |
| | (ang. untranslated region) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| UV | ultrafiolet (ang. ultraviolet) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| V | objętość (ang. volume) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| Val | walina (ang. valine) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| VLDL | lipoproteina o bardzo małej gęstości |
| | (ang. very low density lipoprotein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+
| YFP | białko żółtej fluorescencji |
| | (ang. yellow fluorescent protein) |
+--------------------------------------+--------------------------------------+A1
Komórki prokariotyczne

Hasła

Powstanie i ewolucja komórek

Wszystkie organizmy na Ziemi powstały w procesie ewolucji ze wspólnego przodka. W erze prebiotycznej powstawały cząsteczki prostych związków organicznych i spontanicznie polimeryzowały w makrocząsteczki. Te z kolei nabyły zdolność do samoreplikacji (autoreplikacji) i katalizowania innych reakcji zanim zostały otoczone błoną, co uformowało pierwszą komórkę. Współcześnie istniejące komórki można podzielić na trzy główne grupy: bakterii, archeonów i eukariontów.

Prokarionty

Prokarionty są najliczniejszymi organizmami na Ziemi. Można je podzielić na dwie odrębne grupy: bakterie (eubakterie ‒ bakterie właściwe) i archeony (archebakterie). Komórki prokariotyczne nie mają wydzielonego błoną jądra komórkowego.

Budowa komórki prokariotycznej

Każda komórka prokariotyczna jest otoczona błoną komórkową. Komórka nie ma organelli komórkowych. Kwas deoksyrybonukleinowy (DNA) jest skondensowany w cytozolu, w którym tworzy nukleoid.

Ściany komórek bakteryjnych

Ściana komórkowa zbudowana z peptydoglikanu (białko i oligosacharyd) chroni komórkę prokariotyczną przed działaniem sił mechanicznych i osmotycznych. Niektóre antybiotyki, takie jak penicylina, działają na enzymy biorące udział w syntezie ściany komórkowej. Bakterie Gram-dodatnie mają grubą ścianę komórkową otaczającą błonę komórkową, natomiast bakterie Gram-ujemne mają cieńszą ścianę oraz zewnętrzną błonę, pomiędzy którymi występuje przestrzeń peryplazmatyczna.

Wici bakteryjne

Niektóre prokarionty mają wici przypominające ogon. W odpowiedzi na sygnały chemiczne (chemotaksja) bakterie mogą poruszać się w otaczającym je środowisku w wyniku rotacji tych wici. Wici bakteryjne są zbudowane z białka flageliny, które tworzy długi filament. Jego rotację napędza przepływ protonów przez białka motoryczne wici.

----------------- ---------------------------- ------------------------------------------------------
Tematy pokrewne (A2) Komórki eukariotyczne (E2) Budowa błon

(B1) Budowa aminokwasów (F2) Geny i chromosomy

(B5) Motory molekularne (L2) Transport elektronów i fosforylacja oksydacyjna

(E1) Lipidy błonowe
----------------- ---------------------------- ------------------------------------------------------

Powstanie i ewolucja komórek

Mimo olbrzymiej różnorodności systemów ożywionych wszystkie organizmy żyjące na Ziemi są uderzająco jednorodne na poziomie molekularnym, co wskazuje, że pochodzą od wspólnego przodka. Życie pojawiło się przynajmniej 3,8 miliarda lat temu, chociaż to, jak zostało ono zapoczątkowane i jak powstała pierwsza komórka, jest przedmiotem dyskusji. Eksperymentalnie wykazano, że w warunkach, jakie występowały w pierwotnej atmosferze Ziemi, w tak zwanej erze prebiotycznej, cząsteczki prostych związków organicznych mogły powstać, a następnie spontanicznie polimeryzować w makrocząsteczki. Kolejnym krytycznym krokiem było uzyskanie przez makrocząsteczki zdolności do samoreplikacji (autoreplikacji), co można zaobserwować obecnie w przypadku kwasów nukleinowych, oraz do katalizowania innych reakcji ‒ wykazano to w przypadku kwasu rybonukleinowego (RNA) (patrz temat G1). Przypuszcza się, że pierwsza komórka powstała w wyniku otoczenia samoreplikującego się RNA błoną zbudowaną z fosfolipidów (patrz temat E1), co oddzieliło wnętrze komórki od otaczającego ją środowiska. Makrocząsteczki otoczone błoną mogły być utrzymywane jako jednostka zdolna do samoreplikacji i podlegająca dalszej ewolucji, co dało początek różnorodności form życia występujących współcześnie na Ziemi. Analiza sekwencji nukleotydowych kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA) (patrz temat F1) u różnych organizmów pozwoliła na odtworzenie przypuszczalnej drogi ewolucji od komórki wspólnego przodka do współczesnych komórek i organizmów (rys. 1).

W świecie ożywionym wyróżnia się zatem trzy główne działy czy domeny: bakterie, archeony i eukarionty (patrz temat A2). Bakterie, takie jak Escherichia coli (E. coli) oraz gatunki z rodzaju Bacillus, jak również cyjanobakterie (fotosyntetyzujące niebieskozielone sinice) to prokarionty powszechnie spotykane w glebie, wodzie i żyjące wewnątrz lub na powierzchni innych większych organizmów. Archeony zamieszkują niezwykłe środowiska, jak solanki, kwaśne gorące źródła i głębiny oceanów. Należą do nich bakterie siarkowe i metanogenne (metanogeny), chociaż niektóre występują w mniej „złowrogich” środowiskach.

Prokarionty

Prokarionty są najliczniejszymi i najbardziej rozpowszechnionymi organizmami na Ziemi. Są tak klasyfikowane, ponieważ nie mają jądra komórkowego wydzielonego błoną. Prokarionty obejmują dwie oddzielne, ale spokrewnione ze sobą grupy: bakterie (eubakterie – bakterie właściwe) oraz archeony (archebakterie). Te dwie odrębne grupy prokariontów rozdzieliły się wcześnie w historii życia na Ziemi (rys. 1).

Rysunek 1. Ewolucja komórek

Budowa komórki prokariotycznej

Rozmiary prokariontów mieszczą się zwykle w zakresie od 0,1 do 10 μm, a ich kształt należy do jednego z trzech podstawowych: kulistego (ziarniaki, cocci), pałeczkowatego (pałeczki, laseczki, bacilli) lub helikalnie skręconego (krętki, spirilla). Komórki prokariotyczne, jak wszystkie komórki, są otoczone błoną komórkową, która całkowicie obejmuje cytozol i oddziela komórkę od otaczającego środowiska (rys. 2). Błona komórkowa, o grubości około 8 nm, składa się z fosfolipidowej dwuwarstwy zawierającej białka (patrz tematy E1 i E2). Prokarionty nie mają otoczonych błoną organelli wewnątrzkomórkowych, tak charakterystycznych dla eukariontów (patrz temat A2). Wodny cytozol zawiera makrocząsteczki , związki organiczne i jony niezbędne dla metabolizmu komórkowego. W cytozolu zawarty jest również prokariotyczny ‘chromosom’ złożony z pojedynczej kolistej cząsteczki DNA, która jest skondensowana w formie ciała określanego jako nukleoid (rys. 2) (patrz temat F2).

Ściany komórek bakteryjnych

Dla ochrony przed mechanicznymi urazami i ciśnieniem osmotycznym większość komórek prokariotycznych jest otoczona sztywną ścianą komórkową o grubości 3‒25 nm (rys. 2). Ściana ta jest zbudowana z peptydoglikanu, kompleksu oligosacharydów i białek. Składnik oligosacharydowy zawiera liniowy łańcuch występujących zamiennie N-acetyloglukozaminy (GlcNAc) i kwasu N-acetylomuraminowego (NAM) połączonych wiązaniem β-1,4-glikozydowym (patrz temat J1). Do grupy kwasu mlekowego w NAM poprzez wiązanie amidowe przyłączony jest tetrapeptyd zawierający D-aminokwasy. Tetrapeptydowe łańcuchy boczne sąsiadujących ze sobą równolegle łańcuchów peptydoglikanu są kowalencyjnie połączone w sieć poprzez inne krótkie peptydy. Intensywne usieciowanie w peptydoglikanowej ścianie komórkowej nadaje jej wytrzymałość i sztywność. Obecność D-aminokwasów w peptydoglikanie zapewnia ścianie komórkowej oporność na działanie proteaz, które działają na bardziej powszechnie występujące L-aminokwasy (patrz temat B1), ale jednocześnie stanowi unikatowe miejsce działania pewnych antybiotyków, takich jak penicylina. Penicylina działa hamująco na enzym, który tworzy kowalencyjne usieciowanie w peptydoglikanie, przez co osłabia ścianę komórkową. Wiązania β-1,4-glikozydowe pomiędzy NAM i GlcNAc są wrażliwe na hydrolizę katalizowaną przez enzym lizozym, który występuje we łzach, śluzie i innych wydzielinach ciała.

Rysunek 2. Budowa komórki prokariotycznej

Bakterie mogą być klasyfikowane jako Gram-dodatnie i Gram-ujemne w zależności od tego, czy zabarwiają się metodą Grama. Bakterie Gram-dodatnie (np. Bacillus polymyxa) mają grubą (25 nm) ścianę komórkową otaczającą ich błonę komórkową, natomiast bakterie Gram-ujemne (np. E. coli) mają cieńszą (3 nm) ścianę komórkową i drugą błonę zewnętrzną (rys. 3). W odróżnieniu od błony komórkowej, ta zewnętrzna błona jest wysoce przepuszczalna dla stosunkowo dużych cząsteczek (o masie cząsteczkowej > 1000 Da) dzięki białkom – porynom, które tworzą pory w dwuwarstwie lipidowej (patrz temat E3). Pomiędzy błoną zewnętrzną i ścianą komórkową znajduje się peryplazma, przestrzeń wypełniona białkami wydzielanymi przez komórkę.

Rysunek 3. Budowa ściany komórkowej bakterii (a) Gram-dodatnich i (b) Gram-ujemnych

Wici bakteryjne

Liczne komórki bakteryjne mają podobne do ogonów przydatki nazywane wiciami. Dzięki ruchom rotacyjnym wici bakterie mogą przemieszczać się w płynie pozakomórkowym albo w kierunku atraktanta, albo oddalają się od repelenta. Ruchy takie określa się terminem chemotaksja. Wici bakteryjne różnią się od rzęsek i wici eukariontów dwiema cechami: 1) każda wić bakteryjna jest zbudowana z białka flageliny (o podjednostce 53 kDa), a nie tubuliny (patrz temat B5); 2) wić wykonuje raczej ruchy rotacyjne (rotacja), a nie falowego zginania. Bakterie E. coli mają około sześciu wici, które powstają w przypadkowych miejscach na powierzchni komórki. Są one cienkimi, helikalnie skręconymi filamentami o średnicy 15 nm i długości 10 μm. Mikroskopia elektronowa ujawniła, że filament wici zawiera 11 podjednostek ustawionych w dwóch obrotach helikalnych, i – kiedy jest oglądany od końca – wygląda jak 11-łopatkowe śmigło z pustym centralnym rdzeniem. Wici rozrastają się poprzez dodawanie nowych podjednostek flageliny na końcu oddalonym od komórki, przy czym nowe podjednostki dyfundują przez centralny rdzeń. U podstawy wici przy błonie komórkowej znajduje się motor wici, skomplikowany zbiór około 40 białek. Rotacja wici jest napędzana przez przepływ protonów poprzez niektóre z białek motoru. Podobny, napędzany protonami motor został znaleziony w F₀F₁-ATPazie, która katalizuje syntezę adenozynotrifosforanu (ATP) (patrz temat L2).