Anatomia i fizjologia zwierząt domowych - ebook

KLAUS LOEFFLER (1929-2010), studiował medycynę weterynaryjną w Hanowerze i Monachium. W 1954 r. uzyskał dyplom, a w 1955 r. obronił pracę doktorską w Hanowerze. W latach 1955-1956 pracował jako asystent w prywatnej klinice weterynaryjnej w Hamburgu. Od 1956 r. do 1959 r. był asystentem w Instytucie Anatomii, a do 1964 r. w Klinice Małych Zwierząt Wyższej Szkoły Weterynaryjnej w Hanowerze. W 1959 r. zdał państwowy egzamin lekarsko-weterynaryjny. W 1963 r. habilitował się w dziedzinie eksperymentalnej i klinicznej terapii oraz chorób małych zwierząt. Od 1964 r. był radcą naukowym Wyższej Szkoły Rolniczej w Hohenheim, gdzie uzyskał habilitację w dziedzinie anatomii zwierząt domowych. W 1969 r. został profesorem nadzwyczajnym.

Kierował Katedrą Anatomii i Fizjologii Zwierząt Domowych Uniwersytetu w Hohenheim. Był jednocześnie szefem Kliniki Zwierząt Uniwersytetu w Hohenheim. Główne obszary badań profesora to: morfologiczne i fizjologiczne podstawy mechaniki i kliniki systemu szkieletowego, etiologia stosowana i zagadnienia ochrony zwierząt zorientowane na zwierzęta domowe.Mojemu Nauczycielowi

prof. dr. Richardowi Nickelowi na pamiątkę

PRZEDMOWA

Książka ta powinna służyć przede wszystkim studentom wydziałów rolniczych i biologii rolniczej jako pomoc w przyswojeniu materiału wykładanego na kursach.

Zrezygnowano z przedstawienia anatomii i fizjologii ptaków domowych, ponieważ stosunki morfologiczne i fizjologiczne odbiegają w tak znacznym stopniu od tych, które obserwowane są u ssaków, że porównanie nie jest możliwe do przeprowadzenia w ramach pojedynczego rozdziału. Konieczne jest ich specjalne przedstawienie i ocena. Do tekstu książki włączono natomiast wiele pojedynczych danych, mimo iż wiele z nich przekracza obowiązujący studenta zakres wiedzy. W ten sposób starano się, aby niniejsza książka mogła służyć jako skrótowe kompendium.

Nazewnictwo opiera się na Nomina anatomica veterinaria 1968. Świadomie zrezygnowano z niego tam, gdzie zamiast starych, prostszych określeń wprowadzono bardziej skomplikowane, lub też tam, gdzie nowe nazewnictwo nie mogło zostać zaakceptowane przez autora. W przypadku niemieckich określeń fachowych zastosowano pisownię niemiecką. W trakcie pracy nad książką spotkałem się z wielostronną pomocą i wsparciem. Moje szczególne podziękowania należą się panu Hubertowi Heidenreichowi za wykonanie rysunków. Ich podstawę stanowiły liczne sprawdzone już ilustracje, ponieważ nie wydawało nam się słuszne zamieniać ilustracje na nowe, ale nie lepsze. Pochodzenie oryginałów jest za każdym razem podane w postaci cytatu. Za pomoc przy przygotowaniu i przeglądaniu rękopisu dziękuję pani dr M. Homann, panu dr. D. Marxowi i panu dr. W. Volckartowi. Dawali mi oni liczne rady i ofiarowali wiele godzin swego czasu. Swym pisaniem na maszynie wspierały mnie pani R. Mayer i przede wszystkim pani R. Stabel. Także im jestem winien wielkie podziękowania, podobnie jak panu Rolandowi Ulmerowi i współpracownikom jego wydawnictwa, którzy dzięki pełnemu zrozumieniu moich życzeń, co do opracowania tekstu i ilustracji, umożliwili wydanie tej pracy w niniejszej formie.

Klaus Loeffler

Stuttgart-Hohenheim, 1970PRZEDMOWA DO WYDANIA IX

W wydaniu VIII, które ukazało się w roku 1991, całość tekstu i ilustracji została gruntownie przerobiona, uzupełniona i rozszerzona. Uwzględnione zostały przy tym liczne uwagi studentów i kolegów, szczególnie prof. dr. Heussera z Zurychu.

W czasie przygotowywania wydania IX tekst został jeszcze raz przejrzany i poddany korektom. Mam nadzieję, że książka ta w nowym wydaniu także zostanie dobrze przyjęta przez studentów. Wszystkim, którzy współpracowali przy powstaniu tej książki należy się moje serdeczne podziękowanie.

Klaus Loeffler

Stuttgart-Hohenheim, luty 1994SKRÓTY I OKREŚLENIA POŁOŻENIA

Skróty (w liczbie mnogiej ostatnia litera ulega podwojeniu)

A. – arteria (tętnica)

Duct. – ductus (przewód)

For. – foramen (otwór)

Gl. – glandula (gruczoł)

Lig. – ligamentum (więzadło)

Ln. – lymphonodus (węzeł chłonny)

M. – musculus (mięsień)

N. – nervus (nerw)

Proc. – processus (wyrostek)

V. – vena (żyła)

Superf. – superficialis (-is, -e) (powierzchowny)

Prof.– profundus (-a, -um) (głęboki)

s. – sive (seu) (lub)

Umowne płaszczyzny ciała zwierzęcego

Płaszczyzna pośrodkowa,mediana – płaszczyzna pionowa poprowadzona od głowy do ogona przez środek zwierzęcia

Płaszczyzny strzałkowe – wszystkie płaszczyzny równoległe do płaszczyzny pośrodkowej

Płaszczyzny poprzeczne – wszystkie płaszczyzny poprowadzone pod kątem prostym do płaszczyzny pośrodkowej

Płaszczyzny poziome – wszystkie płaszczyzny równoległe do podłoża

Określenia położenia

Lateralis (lat.) – boczny, w bok od

Medialis (med.) – przyśrodkowy

Medianus – pośrodkowy

Dorsalis (dors.)– dogrzbietowy; na odcinku wolnym kończyny także do powierzchni grzbietowej dłoni lub stopy

Ventralis (ventr.) – dobrzuszny

Cranialis (cran.) – dogłowowy

Caudalis (caud.) – doogonowy

Oralis, rostralis – w kierunku ust

Apicalis – w kierunku wierzchołka, na głowie identyczny z oralis

Occipitalis – w kierunku kości potylicznej („do tyłu” na głowie – przyp. tłum.)

Temporalis – w kierunku do skroni

Proximalis (prox.) – bliższy grzbietu (szczególnie na kończynach)

Distalis (dist.) – dalszy od grzbietu

Palmaris (palm.) – dłoniowy (uprzednio volaris)

Plantaris (plant.) – podeszwowy, w kierunku podeszwy

Dexter (dex.) – stopy na prawo, prawy

Sinister (sin.) – na lewo, lewy

Miary

1 µm = 1 mikrometr = 1/1000 mm

1 nm = 1 nanometr= 1/1 000 000 mm = 10 Å

1 Å = 1 angstrem = 1/10 000 000 mm = 1/10 000 µm3.2. POBUDLIWOŚĆ

Bodźce można podzielić na: chemiczne, termiczne, mechaniczne, świetlne, elektryczne i nerwowe, np. pobudzanie kubków smakowych, komórek węchowych, komórek siatkówki, ciałek dotykowych lub komórek mięśniowych. Pobudliwość pojedynczych komórek może być zachowana jeszcze przez jakiś czas po śmierci klinicznej organizmu (zatrzymanie krążenia i oddychania), np. ruchy jelit i mięśni szkieletowych po uboju, bijące serce kurczęcia w roztworze odżywczym. „Komórki żyją razem, a umierają osobno” (Claude Bernard).

Odpowiedź na bodziec nie zawsze musi być związana z wykonaniem jakiejś czynności. Istnieją także bodźce porażające lub hamujące.

Zdolność do reakcji na bodziec jest różna u poszczególnych gatunków, osobników i typów komórek. Różnice dotyczą prędkości i intensywności reakcji. Różnorodność reakcji opiera się na różnym stanie ogólnym organizmu i jego anatomicznych i fizjologicznych cechach szczególnych.

3.3. RUCH

1. Aktywny ruch postępowy komórki przez wysuwanie nibynóżek (pseudopodia) – np. ruch pełzakowaty leukocytów lub dzięki wiciom (np. plemniki).
2. Poruszanie się komórek w miejscu: kurczenie się komórek mięśniowych i mięśniowonabłonkowych, ruch rzęsek.
3. Przepływ płynów w komórce.

3.4. ROZMNAŻANIE I NAMNAŻANIE

Rozmnażanie osobników służy pomnożeniu liczebności gatunku przy zachowaniu materiału genetycznego. Gwarantuje to replikacja DNA. W trakcie tego procesu spirala rozkręca się (p. str. 33) w wielu punktach i każda nić DNA zostaje odtworzona dzięki tworzeniu odpowiadającej nici potomnej, tak iż tworzą się nowe helisy (zasada zamka błyskawicznego, p. ryc. 11). Zaburzenia w replikacji mogą prowadzić do mutacji.

Komórki ciała posiadają zdolność do rozmnażania się na drodze podziału. Stare lub uszkodzone komórki zostają zastąpione nowymi. Ta zdolność do regeneracji jest różnie nasilona. Komórki nabłonków oraz tkanki łącznej i podporowej mają bardzo duże zdolności regeneracyjne. Zdolność ta jest słabsza w przypadku tkanki mięśniowej, a brak jej w tkance nerwowej. Komórki nerwowe nie mogą regenerować.

Rozróżnia się mitozę, mejozę i endomitozę. W przypadku mitozy komórka potomna, podobnie jak komórka macierzysta, wyposażona jest w podwójny zestaw chromosomów, w przypadku mejozy każda komórka potomna otrzymuje tylko pojedynczy zestaw (podział redukcyjny). W przypadku endomitozy nie można wyodrębnić żadnych wolnych chromosomów. Zwielokrotnienie ilości materiału chromosomalnego następuje w fazie spoczynkowej jądra. Wten sposób mogą powstać duże komórki z wieloma jądrami. Relacja jądro–cytoplazma zostaje zachowana (np. komórki mięśni szkieletowych).

Mitoza

Profaza. Chromosomy widoczne są jako długie, cienkie nici. Dzielą się na dwie identyczne nici (chromatydy). Na skutek spiralnego zwijania się ulegają one zgrubieniu i skróceniu. Błona jądrowa ulega rozpuszczeniu. Jeżeli komórka zawiera centrosom, dzieli się on na dwa centrosomy potomne, które oddalają się od siebie na początku profazy i wędrują do biegunów komórki. Jąderka zanikają pod koniec profazy.

Metafaza. Z centrosomów i długich mikrotubul tworzy się wrzeciono kariokinetyczne (z zaangażowaniem ok. 15% białek komórki). Włókna wrzeciona mitotycznego są wytwarzane także w komórkach nie posiadających centrosomu i noszą wtedy nazwę czap biegunowych. Chromosomy przyczepiają się za pomocą specjalnego miejsca przyczepu (centromer, kinetochor) do włókien wrzeciona i układają się w płaszczyźnie równikowej („płyta równikowa”), tworząc gwiazdę macierzystą (monaster).

Anafaza. Chromosomy wędrują ku biegunom komórki (tworzenie nowych włókien wrzeciona między chromosomami). W ten sposób tworzy się gwiazda potomna (diaster).

Telofaza. Wokół jąder potomnych powstają nowe błony jądrowe. Chromosomy ulegają despiralizacji i stają się niewidoczne. Ponownie tworzą się jąderka. Począwszy od środka między komórkami wytwarzana jest nowa błona komórkowa. Wrzeciono mitotyczne ulega zanikowi.

Interfaza. Jest to faza spoczynkowa między podziałami. Jądro interfazowe nazywane było często „jądrem spoczynkowym”. Lepsze wydaje się jednak określenie „jądro robocze”, ponieważ jedynie w interfazie jądro jest w stanie wykonywać swoją pracę, polegającą na regulacji procesów metabolicznych komórki.

Mejoza, podział redukcyjny. Profaza. Podobnie jak w mitozie chromosomy stają się widoczne. Można na nich niekiedy zaobserwować małe, bogate w chromatynę punkty, tzw. chromomery. Chromosomy homologiczne układają się ściśle obok siebie i okręcają się wokół wspólnej osi (parowanie chromosomów). W ten sposób powstają biwalenty, zwane także tetradami, ponieważ składają się z czterech chromatyd. Jeżeli chromosomy płciowe są różne, nie układają się w parę. Na chromosomach widoczne stają się nici chromatyd. Chromosomy danego biwalentu oddzielają się od siebie ponownie na całej długości, z wyjątkiem jednego lub kilku punktów styku (chiasma) i tworzą figury pasmowate lub przypominające krzyż. Punkty styku przemieszczają się ku końcowi chromosomu (terminalizacja).

Metafaza. Błona jądrowa ulega rozpuszczeniu i powstaje wrzeciono kariokinetyczne. Biwalenty wędrują na równik komórki.

Anafaza. Biwalenty dzielą się. Każdy chromosom wędruje w kierunku bieguna. Ojcowskie lub matczyne chromosomy każdego biwalentu w sposób losowy wędrują do jednego lub też drugiego bieguna komórki. Dochodzi w ten sposób do nowych kombinacji chromosomów komórki.

Telofaza. Wytwarzanie błon jądrowych wokół jąder potomnych. Tworzenie błon komórkowych między komórkami potomnymi.

Mejoza kończy się z reguły podziałem mitotycznym, w którym obydwie chromatydy każdego chromosomu zostają rozdzielone. Jest to tzw. mejoza II. Ostatecznie powstają cztery komórki z haploidalnym zestawem chromosomów.

Tworzenie listków zarodkowych. Ponieważ tkanki organizmu wywodzą się z różnych listków zarodkowych, poniżej zostanie krótko opisane ich tworzenie.

Zapłodniona komórka jajowa bruzdkuje wielokrotnie. W zależności od ilości żółtka komórki jajowej i związanej z tym wielkości rozróżnia się kilka typów bruzdkowania.

Bruzdkowanie całkowite:

1) równomierne w przypadku jaj małych, zawierających niewiele żółtka (oligolecytalnych), np. jaj Amphioxus,

2) nierównomierne w przypadku jaj średnio dużych, zawierających średnią ilość żółtka (mezolecytalnych), np. jaj żab, salamander.

Bruzdkowanie częściowe:

3) dyskoidalne,

4) powierzchniowe;

3+4 w przypadku dużych, zawierających dużo żółtka (polilecytalnych) jaj gadów i ptaków.

W przypadku jaj małych i średnich tworzą się najpierw dwie bruzdy pionowe, a następnie jedna bruzda równikowa. Dzieli ona te cztery komórki albo na osiem komórek o tej samej wielkości (podział równomierny) albo na komórki górne – mniejsze (mikromery lub komórki animalne) i komórki dolne – większe (makromery lub komórki wegetatywne).

Na skutek dalszych podziałów powstaje zgrupowanie komórek o wyglądzie owocu morwy (morula). Jej wielkość jest jednak prawie że identyczna z wielkością komórki jajowej. Następnie komórki układają się względem siebie na wzór nabłonka. Tworzy się jama (blastula z jamą blastuli). Komórki wegetatywne wnikają do wnętrza blastuli. Zanika jama blastuli. Powstaje wten sposób gastrula z jamą gastruli. Zewnętrzna warstwa komórek to ektoderma, wewnętrzna to endoderma (zewnętrzny i wewnętrzny listek zarodkowy). Mezoderma powstaje ze ściany grzbietowej cewy jelitowej przez wydzielenie i odłączenie poszczególnych grup komórkowych.

Tak jasne i klarowne etapy spotkać można np. u lancetnika (Brachistoma lanceolatum). U zwierząt wyższych także wytwarzają się trzy listki zarodkowe, jednak w bardziej skomplikowany sposób (p. podręczniki zoologii i biologii rozwoju).

Z ektodermy powstają:

1) cały układ nerwowy, komórki narządów zmysłów i części oka (siatkówka, mięsień rzęskowy, soczewka),

2) naskórek, nabłonek gruczołów skórnych, włosy, pióra i inne narządy skórne,

3) nabłonek błony śluzowej jamy ustnej, odbytu i przedsionka pochwy,

4) rdzeń nadnerczy.

Z endodermy powstają:

1) nabłonek przełyku, żołądka i jelit oraz gruczoły pozaścienne układu pokarmowego,

2) nabłonek narządów oddechowych,

3) nabłonek tarczycy i grasicy,

4) nabłonek ucha środkowego, pęcherza moczowego, części dróg moczowych i struny grzbietowej.

Z mezodermy powstają:

1) nabłonek nerek, nabłonek opłucnej i otrzewnej, worka osierdziowego i gonad,

2) mięśnie szkieletowe,

3) mięśniówka gładka,

4) mięśniówka serca,

5) szpik kostny, tkanka limfatyczna, naczynia krwionośne, śledziona,

6) tkanka łączna i podporowa, cement zęba, dentyna.